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    Hans Spemann (1869-1941)    
          
   
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Hans Spemann Am 27. Juni 1869 wurde Hans Spemann als Sohn eines Verlegers in Stuttgart geboren. Hier legte er 1888 seine Reifeprüfung ab und arbeitete dann ein Jahr als Lehrling im Verlag seines Vaters. Nach seiner Dienstzeit als einjähriger Freiwilliger studierte er von 1891 bis 1893 Medizin in Heidelberg und München.

Als Spemann 1894 in Würzburg bei Boveri mit dem Thema "Zur Entwicklung des Strongylos paradoxus" promovierte, hatte die Entwicklungsphysiologie der Tiere gerade durch die Arbeiten von Roux und Driesch ihre Grundlagen erhalten und war in die Phase ihrer biowissenschaftlichen wie philosophischen Auseinandersetzungen eingetreten.

Sowohl die entgegengesetzten philosophischen Standpunkte als auch die widersprechenden Deutungen der experimentellen Ergebnisse von Roux (Mosaikentwicklung) und Driesch (Regulationsentwicklung) beherrschten die Diskussion. Bereits in seiner Habilitationsschrift (1898) mit dem Thema "Über die erste Entwicklung der Tuba Eustachii und des Kopfskeletts von Rana temporaria" wendet sich Spemann der Amphibienentwicklung zu.

Die Keimplasmatheorie von Weismann hat Spemann dazu angeregt, sich ganz dem Determinationsproblem der Embryonalentwicklung zuzuwenden, wie er überhaupt in theoretischer Hinsicht wesentlich von Weismann ausging. Weismann hatte mit der Keimplasmatheorie als erster eine Erklärung auf materialistischer Grundlage für die Ähnlichkeit aufeinanderfolgender Generationen (Vererbung) gegeben.
Die Entwicklung des Wirbeltierauges erschien Spemann als ein günstiges Objekt, um die Frage zu beantworten, welcher Art die Wechselwirkungen zwischen den Teilen eines sich entwickelnden Organs seien. Fragestellung und Methode seiner Untersuchung lassen Originalität und die Absicht erkennen, sich nicht von Spekulationen beirren zu lassen.

Da das Wirbeltierauge sich aus dem Zentralnervensystem (Augenbecher) und Epidermis (Linse) aufbaut, ergab sich hier zwangsläufig die Frage nach der Wechselwirkung zwischen Augenbecher und Linse in der Entwicklung des Auges. Die geringe Grösse des Objektes und die Notwendigkeit, alle Experimente sehr exakt auszuführen, veranlassten Spemann, völlig neue Methoden der mikrochinirgischen Operationstechnik zu entwickeln. Eine ganze Serie gezielter Experimente, bei denen besonders die embryonalen Transplantationen von Bedeutung waren, sollten Aufklärung darüber geben, wodurch die Bildung der Linse hervorgerufen wird, und welches die Ursachen für das "Zusammenpassen", für die Grössenharmonie - von Augenbecher und Linse sind.

Spemann hat wohl als erster eine Antwort auf diese Fragestellung auf experimentellem Wege angestrebt und damit dem wissenschaftlichen Experiment, der Praxis, die entscheidende Rolle als Wahrheitskriterium naturwissenschaftlicher Aussagen eingeräumt. Innerhalb der Serie wurden die einzelnen Transplantationen so variiert, dass bei einigen Amphibienkeimen die linsenbildende Epidermis, bei anderen der Augenbecher entfernt und bei weiteren die Anlage der Linse durch ortsfremde Epidermis (spätere Bauchhaut) ersetzt wurde. Es zeigte sich: Die normale Anlage der Linse erfordert die induzierende Wirkung des Augenbechers bei verschiedenen Amphibienarten in unterschiedlichem Grade. Die induzierende Wirkung ist auch nicht mechanischer Art, wie bisher angenommen wurde, sondern es lag eher eine biochemische Vermittlung vor.

Bleiben bei der Entfernung des Augenbechers Reste zurück, die sich dann zu verkleinerten Augenbechern entwickelten, so war zum Teil auch die induzierte Linse entsprechend kleiner. Dies war dann der Fall, wenn der artspezifische induzierende Einfluss des Augenbechers sehr gross war. Etwas anders waren die Verhältnisse beim Frosch Rana esculenta. Hier bildet sich die Linse wesentlich auf dem Wege der Selbstdifferenzierung heraus, und die induzierende Wirkung •des Augenbechers ist gering. In diesen Fällen war die Linse für den kleinen Augenbecher zu gross. Hier kam es zwischen Augenbecher und Linse zu einer Disharmonie der Grössenverhältnisse. Darüber hinaus wurde ersichtlich, dass die Fähigkeit der Epidermis zur Linsenbildung nach Ort und Zeit begrenzt ist. Während der Linsenexperimente hat Spemann nie sein eigentliches Ziel - die kausal-analytische Erforschung der Frühentwicklung des Amphibienkeimes - aus dem Auge verloren.

Während er die Linsenexperimente wesentlich in der Zeit von 1898 bis 1912 in Würzburg und Rostock (hier Ordinarius für Zoologie) durchführte, hat er sich den weiteren Problemen der Amphibienentwicklung ab 1914 (2. Direktor des Kaiser-Wilhelm-lnstitutes für Biologie in Berlin-Dahlem) und 1919 (Direktor des Zoologischen Institutes der Universität Freiburg) zugewandt. Hinsichtlich der Deutung der ersten Furchungsebene standen sich die Auffassungen von Roux und Driesch diametral gegenüber. Dass sie nicht frei von vorschnellen Verallgemeinerungen waren, konnte Spemann in überzeugender Weise nachweisen. Während Roux mit Amphibienkeimen arbeitend die Ungleichwertigkeit der ersten Furchungszellen festgestellt hatte, konnte Driesch deren Gleichwertigkeit (Aquipotenz) bei Seeigeln beobachten. Der Anstichversuch von Roux wurde methodisch verändert, wobei die Fragestellung erhalten blieb: Die Bedeutung der ersten Furchungsebene und die Entwicklungspotenzen der ersten Furchungszellen. Spemann hat Amphibienkeime mit einem Säuglingshaar geschnürt. In prägnanter Weise haben die Schnürungen demonstriert, dass die Aussagen von Roux nur unter bestimmten Bedingungen Gültigkeit haben. Durch geschickte Variation der Lage der Schnürungen zur ersten Furchungsebene konnten Beweise dafür erbracht werden, dass bei den Amphibien die Kerne der ersten Furchungszellen äquipotent sind, nicht aber die entsprechenden Plasmabereiche. Damit wurde auf eine Tatsache hingewiesen, die sich in der Folgezeit als sehr bedeutsam erwies, auf die Wechselwirkung zwischen Kern und Plasma und deren Einfluss auf das Determinationsgeschehen. Es war ihm schliesslich möglich, je nach Wunsch, Larven mit zwei Köpfen und nur einem Schwanz oder mit nur einem Kopf und zwei Schwänzen zu erzeugen.

Wenn abnorme Formbildungen vorausgesagt und experimentell geschaffen werden können, dann weisen diese Tatsachen auf objektive Gesetzmässigkeiten hin und schliessen die Wirkung einer nicht materiellen, ausserräumlichen "Entelechie" aus. Obwohl Spemanns gesamte wissenschaftliche Arbeit deutlich macht, dass er die Ursachen der Bioprozesse in materiellen, nachweisbaren, erkennbaren Faktoren suchte und nicht von der Annahme einer entelechialen Kraft ausging, vermissen wir bei ihm eine explizite philosophische Stellungnahme zu diesem Problem. Die Fortsetzung der Experimente mit Schnürungen auf dem Stadium der Blastula und der frühen Gastrula führten schliesslich zur Entdeckung jenes Keimbereiches, der in der Entwicklung den übrigen Teilen voraus ist und von dem Wirkungen ausgehen, die die Nachbarbereiche in eine bestimmte, im Umfang ihrer Reaktionsnorm liegende Entwicklungsrichtung zwingt. Spemann nannte diesen Keimbereich, der die dorsale (obere) Randzone des Urmundes der frühen Gastrula umfasst und auch als dorsale Urmundlippe bezeichnet wird, das Organisationszentrum (Spemann, Mangold 1924). Es spricht für Spemanns Überzeugung von der Erkennbarkeit dieses Phänomens, dass nun vornehmlich die Frage nach dem Zusammenhang zwischen Organisatorwirkung und Differenzierung im Vordergrund seiner Untersuchungen stand. Auf Anregung von Spemann hat seine Schülerin Hilde Mangold die obere Randzone des Urmundes in die spätere Bauchgegend einer Gastrula transplantiert. Die Wirkung des Transplantates - es wurde als Organisator bezeichnet - war insofern erstaunlich, weil es gelang, einen ganzen sekundären Embryo in der Bauchgegend, dort gleichsam parasitierend, zu erzeugen. Der Begriff des "Organisators" war, wie sich später zeigte, mit einer terminologischen Ungenauigkeit behaftet, weil einfach ein Gewebestück, selbst wenn es abgetötet war, und auch verschiedene chemische Substanzen von sich aus nicht die Fähigkeit haben können, in einer indifferenten Umgebung einen normalen Embryo zu "organisieren". Diese Schwierigkeit wurde von Spemann anerkannt, und er hat zugegeben, "dass der Begriff des Organisators problematisch wurde, ein toter Organisator ist ein Widerspruch in sich selbst" (Spemann, 1936, S. 176).

Die Wechselwirkung zwischen Transplantat und Wirtsgewebe-Induktion erwies sich als kompliziertes Zusammenspiel vieler Teile. Die Überleitung zum Begriff des Induktionssystems wurde notwendig. Im Induktionssystem, bestehend aus dem Aktionssystem (Induktor) und dem Reaktionssystem (Wirtsgewebe), erwies sich das Reaktionssystem als die bestimmende Komponente, da die Qualität des induzierten Organs, also Richtung und Art des Geschehens im Reaktionssystem begründet liegt (Spemann, 1936, S. 276).

Für Spemann standen die Gesetzmässigkeiten des Zusammenwirkens der Teile zu einem Ganzen immer im Vordergrund. Über die Experimente hinaus wurde auch die Normalentwicklung des Keimes als ein rastloses Geschehen erkannt, in welchem auch durch ständige Ortsbewegungen der Teile fortlaufend neue Lagebeziehungen der Teile zueinander geschaffen werden. Veränderte Lagebeziehungen bewirken auch eine neue Wechselwirkung zwischen den Teilen. Die moderne Entwicklungsphysiologie hat diese Erkenntnisse erfolgreich weiterentwickelt und den der Induktion (Auslösung) entgegenwirkenden Einfluss der Inhibition (Hemmung) erkannt. Die Keimesentwicklung würde demzufolge als ein System von in sich widersprüchlichen Prozessen (Auslösungshemmung) aufzufassen sein.

Rückblickend hat sich Spemann über den sich entwickelnden Tierkeim in einer ganz eigentümlichen Weise geäussert. Er schreibt nämlich, er sähe nun, "dass diese Entwicklungsprozesse, wie alle vitalen Vorgänge, in der Art ihrer Verknüpfung mit nichts so viel Ähnlichkeit haben wie mit den vitalen Vorgängen, von denen wir die intimsten Kenntnisse haben, den psychischen."

Entsprechend dem materialistischen Zug der modernen Naturwissenschaft hat diese Aussage Missbilligung hervorgerufen. Der Biologe Otto Koehler beispielsweise reagierte darauf mit den schroffen Worten: "... diesen Satz hätte Spemann nicht schreiben dürfen!".

Und doch hat er ihn geschrieben.

Für seine Leistungen auf dem Gebiet der experimentellen Entwicklungsphysiologie erhielt Spemann 1935 den Nobelpreis. Obwohl Spemann seine Untersuchungen nur an wenigen Objekten durchgeführt hat, gestatten sie doch einen tiefen Einblick in die allgemeinen Gesetze der Formbildung.


 

 

 



   
     
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