Am 27. Juni 1869 wurde Hans Spemann als Sohn eines Verlegers in
Stuttgart geboren. Hier legte er 1888 seine Reifeprüfung
ab und arbeitete dann ein Jahr als Lehrling im Verlag seines Vaters.
Nach seiner Dienstzeit als einjähriger Freiwilliger studierte
er von 1891 bis 1893 Medizin in Heidelberg und München.
Als Spemann 1894 in Würzburg bei Boveri mit dem Thema "Zur
Entwicklung des Strongylos paradoxus" promovierte, hatte die Entwicklungsphysiologie
der Tiere gerade durch die Arbeiten von Roux und Driesch ihre
Grundlagen erhalten und war in die Phase ihrer biowissenschaftlichen
wie philosophischen Auseinandersetzungen eingetreten.
Sowohl die entgegengesetzten philosophischen Standpunkte als
auch die widersprechenden Deutungen der experimentellen Ergebnisse
von Roux (Mosaikentwicklung) und Driesch
(Regulationsentwicklung) beherrschten die Diskussion. Bereits
in seiner Habilitationsschrift (1898) mit dem Thema "Über
die erste Entwicklung der Tuba Eustachii und des Kopfskeletts
von Rana temporaria" wendet sich Spemann der Amphibienentwicklung
zu.
Die Keimplasmatheorie von Weismann
hat Spemann dazu angeregt, sich ganz dem Determinationsproblem
der Embryonalentwicklung zuzuwenden, wie er überhaupt in
theoretischer Hinsicht wesentlich von Weismann
ausging. Weismann hatte mit der Keimplasmatheorie
als erster eine Erklärung auf materialistischer Grundlage
für die Ähnlichkeit aufeinanderfolgender Generationen
(Vererbung) gegeben.
Die Entwicklung des Wirbeltierauges erschien Spemann als ein günstiges
Objekt, um die Frage zu beantworten, welcher Art die Wechselwirkungen
zwischen den Teilen eines sich entwickelnden Organs seien. Fragestellung
und Methode seiner Untersuchung lassen Originalität und die
Absicht erkennen, sich nicht von Spekulationen beirren zu lassen.
Da das Wirbeltierauge sich aus dem Zentralnervensystem (Augenbecher)
und Epidermis (Linse) aufbaut, ergab sich hier zwangsläufig
die Frage nach der Wechselwirkung zwischen Augenbecher und Linse
in der Entwicklung des Auges. Die geringe Grösse des Objektes
und die Notwendigkeit, alle Experimente sehr exakt auszuführen,
veranlassten Spemann, völlig neue Methoden der mikrochinirgischen
Operationstechnik zu entwickeln. Eine ganze Serie gezielter Experimente,
bei denen besonders die embryonalen Transplantationen von Bedeutung
waren, sollten Aufklärung darüber geben, wodurch die
Bildung der Linse hervorgerufen wird, und welches die Ursachen
für das "Zusammenpassen", für die Grössenharmonie
- von Augenbecher und Linse sind.
Spemann hat wohl als erster eine Antwort auf diese Fragestellung
auf experimentellem Wege angestrebt und damit dem wissenschaftlichen
Experiment, der Praxis, die entscheidende Rolle als Wahrheitskriterium
naturwissenschaftlicher Aussagen eingeräumt. Innerhalb der
Serie wurden die einzelnen Transplantationen so variiert, dass
bei einigen Amphibienkeimen die linsenbildende Epidermis, bei
anderen der Augenbecher entfernt und bei weiteren die Anlage der
Linse durch ortsfremde Epidermis (spätere Bauchhaut) ersetzt
wurde. Es zeigte sich: Die normale Anlage der Linse erfordert
die induzierende Wirkung des Augenbechers bei verschiedenen Amphibienarten
in unterschiedlichem Grade. Die induzierende Wirkung ist auch
nicht mechanischer Art, wie bisher angenommen wurde, sondern es
lag eher eine biochemische Vermittlung vor.
Bleiben bei der Entfernung des Augenbechers Reste zurück,
die sich dann zu verkleinerten Augenbechern entwickelten, so war
zum Teil auch die induzierte Linse entsprechend kleiner. Dies
war dann der Fall, wenn der artspezifische induzierende Einfluss
des Augenbechers sehr gross war. Etwas anders waren die Verhältnisse
beim Frosch Rana esculenta. Hier bildet sich die Linse
wesentlich auf dem Wege der Selbstdifferenzierung heraus, und
die induzierende Wirkung des Augenbechers ist gering. In
diesen Fällen war die Linse für den kleinen Augenbecher
zu gross. Hier kam es zwischen Augenbecher und Linse zu einer
Disharmonie der Grössenverhältnisse. Darüber hinaus
wurde ersichtlich, dass die Fähigkeit der Epidermis zur Linsenbildung
nach Ort und Zeit begrenzt ist. Während der Linsenexperimente
hat Spemann nie sein eigentliches Ziel - die kausal-analytische
Erforschung der Frühentwicklung des Amphibienkeimes - aus
dem Auge verloren.
Während er die Linsenexperimente wesentlich in der Zeit
von 1898 bis 1912 in Würzburg und Rostock (hier Ordinarius
für Zoologie) durchführte, hat er sich den weiteren
Problemen der Amphibienentwicklung ab 1914 (2. Direktor des Kaiser-Wilhelm-lnstitutes
für Biologie in Berlin-Dahlem) und 1919 (Direktor des Zoologischen
Institutes der Universität Freiburg) zugewandt. Hinsichtlich
der Deutung der ersten Furchungsebene standen sich die Auffassungen
von Roux und Driesch
diametral gegenüber. Dass sie nicht frei von vorschnellen
Verallgemeinerungen waren, konnte Spemann in überzeugender
Weise nachweisen. Während Roux mit
Amphibienkeimen arbeitend die Ungleichwertigkeit der ersten Furchungszellen
festgestellt hatte, konnte Driesch deren
Gleichwertigkeit (Aquipotenz) bei Seeigeln beobachten. Der Anstichversuch
von Roux wurde methodisch verändert,
wobei die Fragestellung erhalten blieb: Die Bedeutung der ersten
Furchungsebene und die Entwicklungspotenzen der ersten Furchungszellen.
Spemann hat Amphibienkeime mit einem Säuglingshaar geschnürt.
In prägnanter Weise haben die Schnürungen demonstriert,
dass die Aussagen von Roux nur unter bestimmten Bedingungen Gültigkeit
haben. Durch geschickte Variation der Lage der Schnürungen
zur ersten Furchungsebene konnten Beweise dafür erbracht
werden, dass bei den Amphibien die Kerne der ersten Furchungszellen
äquipotent sind, nicht aber die entsprechenden Plasmabereiche.
Damit wurde auf eine Tatsache hingewiesen, die sich in der Folgezeit
als sehr bedeutsam erwies, auf die Wechselwirkung zwischen Kern
und Plasma und deren Einfluss auf das Determinationsgeschehen.
Es war ihm schliesslich möglich, je nach Wunsch, Larven mit
zwei Köpfen und nur einem Schwanz oder mit nur einem Kopf
und zwei Schwänzen zu erzeugen.
Wenn abnorme Formbildungen vorausgesagt und experimentell geschaffen
werden können, dann weisen diese Tatsachen auf objektive
Gesetzmässigkeiten hin und schliessen die Wirkung einer nicht
materiellen, ausserräumlichen "Entelechie" aus. Obwohl Spemanns
gesamte wissenschaftliche Arbeit deutlich macht, dass er die Ursachen
der Bioprozesse in materiellen, nachweisbaren, erkennbaren Faktoren
suchte und nicht von der Annahme einer entelechialen Kraft ausging,
vermissen wir bei ihm eine explizite philosophische Stellungnahme
zu diesem Problem. Die Fortsetzung der Experimente mit Schnürungen
auf dem Stadium der Blastula und der frühen Gastrula führten
schliesslich zur Entdeckung jenes Keimbereiches, der in der Entwicklung
den übrigen Teilen voraus ist und von dem Wirkungen ausgehen,
die die Nachbarbereiche in eine bestimmte, im Umfang ihrer Reaktionsnorm
liegende Entwicklungsrichtung zwingt. Spemann nannte diesen Keimbereich,
der die dorsale (obere) Randzone des Urmundes der frühen
Gastrula umfasst und auch als dorsale Urmundlippe bezeichnet wird,
das Organisationszentrum (Spemann, Mangold 1924). Es spricht für
Spemanns Überzeugung von der Erkennbarkeit dieses Phänomens,
dass nun vornehmlich die Frage nach dem Zusammenhang zwischen
Organisatorwirkung und Differenzierung im Vordergrund seiner Untersuchungen
stand. Auf Anregung von Spemann hat seine Schülerin Hilde
Mangold die obere Randzone des Urmundes in die spätere Bauchgegend
einer Gastrula transplantiert. Die Wirkung des Transplantates
- es wurde als Organisator bezeichnet - war insofern erstaunlich,
weil es gelang, einen ganzen sekundären Embryo in der Bauchgegend,
dort gleichsam parasitierend, zu erzeugen. Der Begriff des "Organisators"
war, wie sich später zeigte, mit einer terminologischen Ungenauigkeit
behaftet, weil einfach ein Gewebestück, selbst wenn es abgetötet
war, und auch verschiedene chemische Substanzen von sich aus nicht
die Fähigkeit haben können, in einer indifferenten Umgebung
einen normalen Embryo zu "organisieren". Diese Schwierigkeit wurde
von Spemann anerkannt, und er hat zugegeben, "dass der Begriff
des Organisators problematisch wurde, ein toter Organisator ist
ein Widerspruch in sich selbst" (Spemann, 1936, S. 176).
Die Wechselwirkung zwischen Transplantat und Wirtsgewebe-Induktion
erwies sich als kompliziertes Zusammenspiel vieler Teile. Die
Überleitung zum Begriff des Induktionssystems wurde notwendig.
Im Induktionssystem, bestehend aus dem Aktionssystem (Induktor)
und dem Reaktionssystem (Wirtsgewebe), erwies sich das Reaktionssystem
als die bestimmende Komponente, da die Qualität des induzierten
Organs, also Richtung und Art des Geschehens im Reaktionssystem
begründet liegt (Spemann, 1936, S. 276).
Für Spemann standen die Gesetzmässigkeiten des Zusammenwirkens
der Teile zu einem Ganzen immer im Vordergrund. Über die
Experimente hinaus wurde auch die Normalentwicklung des Keimes
als ein rastloses Geschehen erkannt, in welchem auch durch ständige
Ortsbewegungen der Teile fortlaufend neue Lagebeziehungen der
Teile zueinander geschaffen werden. Veränderte Lagebeziehungen
bewirken auch eine neue Wechselwirkung zwischen den Teilen. Die
moderne Entwicklungsphysiologie hat diese Erkenntnisse erfolgreich
weiterentwickelt und den der Induktion (Auslösung) entgegenwirkenden
Einfluss der Inhibition (Hemmung) erkannt. Die Keimesentwicklung
würde demzufolge als ein System von in sich widersprüchlichen
Prozessen (Auslösungshemmung) aufzufassen sein.
Rückblickend hat sich Spemann über den sich entwickelnden
Tierkeim in einer ganz eigentümlichen Weise geäussert.
Er schreibt nämlich, er sähe nun, "dass
diese Entwicklungsprozesse, wie alle vitalen Vorgänge, in
der Art ihrer Verknüpfung mit nichts so viel Ähnlichkeit
haben wie mit den vitalen Vorgängen, von denen wir die intimsten
Kenntnisse haben, den psychischen."
Entsprechend dem materialistischen Zug der modernen Naturwissenschaft
hat diese Aussage Missbilligung hervorgerufen. Der Biologe Otto
Koehler beispielsweise reagierte darauf mit den schroffen Worten:
"... diesen Satz hätte Spemann nicht schreiben dürfen!".
Und doch hat er ihn geschrieben.
Für seine Leistungen auf dem Gebiet der experimentellen
Entwicklungsphysiologie erhielt Spemann 1935 den Nobelpreis. Obwohl
Spemann seine Untersuchungen nur an wenigen Objekten durchgeführt
hat, gestatten sie doch einen tiefen Einblick in die allgemeinen
Gesetze der Formbildung.